Notes de culture 2016

Sclero parviflorus-Fl31modPremière fleurs

De novembre à février se déroule une période de dormance hivernale, d’arrêt de végétation, pour un très grand nombre de cactées, dont les Sclerocactus. C’est une période privilégiée pour mener à bien des opérations de rempotage. Cette activité a été engagée en serre dès les derniers jours de décembre 2015 et s’est poursuivie sur une durée de 2 mois. Des spécimens âgés, de plus de cinq ans d’âge ou davantage, nécessitaient impérativement un rempotage. La croissance de semis des années 2012 et 2013 commandait aussi un premier changement de pot (je précise « premier changement » car mes semis effectués dans des pots plastique carrés 5×5 cm ne sont jamais rempotés à l’issue d’un an, mais toujours au bout de deux, trois ou quatre ans selon leur pousse.) Sclero glaucus MesaCo-fl76mod

A fin janvier 2016, ces rempotages se trouvaient terminés pour tous les spécimens de Sclerocactus (et aussi de Pediocactus) dont l’entrée en végétation est toujours assez précoce, très souvent dès la mi-février ou fin février. La venue de (bonnes) conditions météorologiques printanières pour une entrée en végétation spectaculaire de ces spécimens n’est arrivée, pour ma part et au nord de la région Rhône-Alpes, que sur le tard par rapport aux années écoulées, notamment 2014. Ce début de printemps 2016 a été chaotique avec des températures assez nettement en-dessous des moyennes saisonnières et une (trop) longue suite de journées à la météo très changeante, un jour avec ciel bleu et soleil alternant avec ciel gris et une journée pluvieuse.

Pedio-bradyi-Fl02mod Tous les spécimens rempotés ont bien accepté leur nouveau substrat. Aucun n’a fait de blocage d’entrée en végétation. Ces cas de blocage se rencontrent parfois, même sur des spécimens adultes et âgés, et affectent tous les genres de cactées. Le substrat utilisé n’est pas foncièrement différent du précédent, toujours exclusivement minéral, mais comporte simplement en mélange plus de « cailloux », principalement basalte, micaschiste et granit décomposé, auxquels sont adjoints un peu moins de terre (granitique) assez fine et de fines particules de déjection de lombrics. Divers éléments minéraux viennent aussi en complément, en petite proportion et au cas par cas: ardoise, pouzzolane, chabasite, gypse… Soit la présence d’un peu plus de poches d’air au sein de ce substrat ou, en d’autres termes, un substrat qui se veut plus aéré.

Sclero cloverae SB1011mod

Par ailleurs, l’attention qu’il est nécessaire d’apporter à la composition et à la confection du substrat m’a amené à rempoter quelques spécimens de Sclerocactus dans des pots, non pas en terre comme j’ai coutume à le faire au sortir du semis, mais exceptionnellement dans des pots en plastique transparent. Le but n’est pas seulement de voir la structure interne qu’offre cette terre de culture mais, surtout et sur une période de trois à cinq ans, d’observer et de suivre la progression dans le sol que peuvent avoir racines et radicelles de ces cactées. A suivre donc…

Substrat Sclero spinosior 01mod

Substrat Sclero wetlandicus 02mod

Ces photographies, ci-dessus et ci-contre, permettent de se faire une idée de la texture davantage « empierrée » du substrat confectionné.

 

Reprise de végétation

Les espèces du genre Sclerocactus montrent un arrêt de végétation qui couvre généralement les mois de juin, juillet et août. Ce phénomène apparaît à l’approche du solstice de juin. Ce fut le cas en 2016. C’est la période du plein été. C’est une période de dormance pour ces cactées, accablées par la chaleur et par une absence de grande amplitude entre les températures diurnes et nocturnes. Les aréoles ne produisent plus d’épines. Les plus jeunes épines tout juste émergées de ces aréoles ont perdu leur turgescence. Aux premiers jours du mois d’août, certains spécimens en culture peuvent ainsi présenter une tige plus ou moins affaissée, ratatinée. Rien d’alarmant à cela. Le phénomène est courant dans leurs milieux naturels.

Cet arrêt de végétation va se poursuivre, le plus souvent, jusqu’au milieu ou la fin du mois d’août. La seconde moitié du mois d’août voit les grosses chaleurs estivales peu à peu s’estomper, le plus souvent en raison de pluies ou d’orages qui amènent de la fraicheur. Le temps change, les températures baissent quelque peu. C’est alors qu’il faut prêter attention à une reprise de la végétation de ces cactées, sachant que celle-ci n’est pas forcément systématique, encore moins cadencée ou attachée à quelques dates du calendrier. Pour ce qui me concerne et sur cette année 2016, les premiers signes de cette reprise se sont manifestés assez tôt, dès la première semaine d’août, sur un spécimen de Sclerocactus cloverae et deux spécimens de glaucus, puis après le 10 août, sur des spécimens de parviflorus et de parviflorus ssp. havasupaiensis.

Au niveau de l’apex, sur les aréoles naissantes, on pouvait y détecter et observer la production d’un nouveau duvet : sa plus forte densité accompagnée parfois d’une couleur plus claire était  le premier signe d’un réveil de végétation. On voyait aussi apparaître de nouvelles pointes d’épines. Cela marquait plus nettement encore cette nouvelle entrée en végétation, comme le montrent ci-dessous les photographies de spécimens en culture (photos au 16 août 2016). A noter les glandes nectarifères de nouveau actives sur le spécimen de cloverae photographié. cloverae-repriseveget4b

glaucus-repriseveget9a

C’est donc tout un travail de suivi et d’observation qu’il faut engager et poursuivre à l’approche ou à partir de la seconde moitié du mois d’août. Mais la (grande) difficulté de la culture des Sclerocactus sous nos climats européens incite à rester prudents dans la reprise des arrosages. Pas de précipitation. En fonction des conditions de culture, si la production d’un nouveau duvet sur les aréoles au plus proche de l’apex a été la seule à être observée, les arrosages pourront attendre la production de nouvelles épines. En d’autres termes, la reprise des arrosages ne va concerner que les spécimens manifestement entrés à nouveau en végétation.

 Au fil des ans, on pourra remarquer que certaines espèces dans le genre reprennent plus rapidement leur végétation. J’ai pu observer que certaines espèces, notamment parviflorus, cloverae ou glaucus, sont souvent les premières à la reprendre. C’est encore le cas cette année 2016. D’autres espèces semblent plus lentes à ce réveil, pubispinus, blainei et spinosior entre autres. Cela se confirme aussi cette année 2016. Leur arrosage a été différé par rapport aux premières : un arrosage intempestif pouvait être malvenu (pourriture des racines).

Les arrosages doivent être modérés. Ils peuvent être faits par capillarité, y compris avec des pots en terre. Pas question de « noyer » les plantes sous prétexte que leur substrat est au sec depuis deux mois ou plus. Dans la journée qui suit cette reprise des arrosages, on est toujours surpris de voir les tiges à nouveau se trouvées bien gonflées. Le système racinaire de ces cactées a tôt fait d’assécher le substrat de leur pot. Le redressement des tiges est d’autant plus spectaculaire que les spécimens sont encore juvéniles et de petite taille. Les photographies ci-dessous d’un Sclerocactus parviflorus encore juvénile montrent le changement qui s’est opéré.

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Avec une grande prudence, ces arrosages modérés vont être possibles au mieux jusqu’à la mi-septembre. Le substrat gagnera à rapidement redevenir sec dans les 48 heures par exemple. Tout va dépendre des conditions météorologiques à venir, et principalement du taux d’humidité de l’air ambiant (degré hygrométrique) qui, entre septembre et octobre, ne peut qu’augmenter. Rappelons que toutes les espèces du genre ont besoin d’une grande aération. Si tout confinement prolongé leur est préjudiciable, une trop forte humidité de l’air peut tout aussi leur être fatale alors que leur substrat est (encore) humide.

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Démarrage de végétation / floraison

Le but de cette page est de présenter un suivi sur deux mois, février et mars 2015, du démarrage de végétation et, sauf imprévu, de la floraison de trois spécimens de Sclerocactus et d’un spécimen de Pediocactus en culture :

Un S. brevispinus (semis de 2003, graines MG sous le nom de S. wetlandicus ssp. ilseae), un S. glaucus SB 141 (comté de Mesa, Colorado), semis de 2003 (gaines Köhres), tous deux en culture sur leurs propres racines, un S. mesae-verdae cultivé sur greffe, d’origine Uhlig. Ce spécimen âgé (dates estimées de semis et greffe avant 2003) a vu son porte-greffe se lignifier avec le temps et s’apparenter à un tronc racinaire, et un Pediocactus bradyi ssp. winkleri (semis de 2005, graines MG) en culture sur ses propres racines.

Dernière semaine de janvier / 1ère semaine de février 2015. Les premiers spécimens à montrer une entrée en végétation ont été Pediocactus bradyi ssp. winkleri et Sclerocactus brevispinus. Cette entrée en végétation s’est manifestée par l’apparition de boutons floraux pointant à l’apex du winkleri dès la fin de la dernière semaine de janvier, suivie par l’apparition de boutons floraux sur le brevispinus au cours de la première semaine de février. Les premiers boutons floraux n’apparaissent sur glaucus qu’au 10 février, date à laquelle se devine la formation de boutons floraux pour mesae-verdae. Mais ces derniers ne sont pas très visibles, encore très enfoncés dans l’apex. Aucune montée d’épine observée sur les aréoles de tous ces spécimens durant la première semaine de février. Tous ces spécimens sont sans arrosage depuis mi-septembre 2014. Spécimens conservés en serre avec pourcentage d’humidité évoluant en fonction de la météo entre 45 et 75% et température d’hivernage évoluant entre 4° et 12°C.

15 février 2015 : Premières photographies.

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0215glaucus

Le brevispinus montre très distinctement sept boutons floraux. On note sur ce spécimen l’émergence très nette de nouvelles épines sur une aréole. Le glaucus montre trois boutons floraux et on remarque la montée de cinq à six pointes d’épines sur une de ses aréoles. Quatre boutons floraux sont désormais visibles sur le mesae-verdae, mais ils sont à peine visibles, encore bien protégés dans le creux de 0215mesae-verdae0215winkleril’apex. Le winkleri montre cinq boutons floraux. L’apparition et la montée de ces boutons floraux s’accompagnent sur chacun de ces quatre spécimens d’une croissance des tissus de leur tige autour de leur apex, tissus bien apparent d’une couleur vert clair qui tranche nettement avec celle plus bleutée de leur tige.

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22 février 2015. Semaine écoulée froide, peu ensoleillée, temps couvert avec de la pluie. Arrosage différé. Les boutons floraux ont néanmoins pris du volume sur les quatre spécimens. Principalement sur le mesae-verdae sur lequel six boutons sont désormais bien apparents et émergent plus nettement de l’apex. La croissance des tissus autour de son apex est aussi bien marquée, ce qui n’était pas visible il y a une semaine auparavant.

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Les boutons floraux du brevispinus continuent à prendre du volume et s’accompagnent d’une forte émergence des épines sur quatre aréoles. Les cinq boutons floraux du winkleri ont gagné aussi en rondeur. Seul le glaucus semble un peu en retrait, avec moins de volume pris par ses trois boutons floraux et une émergence plus lente de ses nouvelles épines apparues il y a une semaine.

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 02 mars 2015. L’arrosage de ces spécimens, envisagé dans le cours de la semaine écoulée, a été annulé. Les journées ont été encore froides, humides ou pluvieuses. Trop de risques, même en serre. Malgré un ciel couvert et trop peu de soleil, les boutons floraux sont devenus plus apparents sur chacune de ces cactées. A commencer par ceux du glaucus qui émergent à présent plus nettement de l’abondante feutrine des jeunes aréoles. On remarque aisément les nouvelles épines émergentes.

03-02-mesae-verdae03-02-winkleriSur le brevispinus, on aperçoit désormais devant chaque bouton floral les pointes bien apparentes du faisceau des nouvelles épines. Les six boutons floraux du mesae-verdae sont à présent bien visibles. Ils ont encore gagné en volume et ils émergent plus nettement de l’apex, tout comme les cinq boutons floraux portés par le winkleri.

 

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09 mars 2015. Premier arrosage de l’année pour tous ces spécimens le samedi 7 mars. La semaine écoulée a été très ensoleillée. J’ai surpris, dès le mardi 3, un lézard se prélasser au soleil sur l’un des rebords de la serre, signe d’un temps de printemps précoce cette année ! Pour preuve, la montée progressive des températures avec une grande amplitude : proches du 0°C les nuits, voisines des 17°C au plus fort des journées. Dans leur habitat, Sclerocactus et Pediocactus connaissent ces amplitudes de températures, et des plus fortes encore. Pour ces spécimens en serre, une amplitude à l’identique : 6 à 7°C les nuits et jusqu’à 22°C les après-midi.

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Les photographies montrent à présent sur tous les spécimens des boutons floraux émergeant nettement de l’apex. Ceux des brevispinus et mesae-verdae ont particulièrement pris de l’ampleur. On peut aussi observer la forte émergence de jeunes épines sur les nouvelles aréoles des trois Sclerocactus. Peut-être des premières fleurs sur le point de s’ouvrir  en fin de semaine ?

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16 mars 2015. Le premier arrosage du 7 mars (qui a fait suite au dernier de 2014, fin septembre) a été bénéfique à ces spécimens, pas au point cependant de déclencher leur floraison. En cause non pas tellement un ciel souvent voilé, mais bien davantage un air extérieur encore trop froid. Dans une serre plus largement aérée (durant les journées) que les semaines précédentes (aération toujours renforcée après un arrosage), l’air trop frais n’y a pas permis la montée des températures espérée.

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On remarquera que la presque totalité des boutons floraux des Sclerocactus se sont allongés (dimension tépales / pétales) alors que les boutons floraux du Pediocactus winkleri ont conservé leur rondeur. Autre détail à remarquer sur les quatre spécimens : la dimension désormais prise au sommet des tiges par leur zone apicale (formation et émergence de nouvelles aréoles avec faisceaux de jeunes épines et accompagnée ou non de bouton floral), zone dont la surface se trouvait réduite du fait du repos végétatif.

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23 mars 2015. Les trois spécimens de Sclerocactus sont désormais en fleur. Le brevispinus et le mesae-verdae depuis le 18 mars dans l’après-midi, et le glaucus depuis ce 23 mars, à la mi-journée. Les conditions de luminosité et de chaleur ont été encore difficiles à réunir la semaine passée (alternance de temps ensoleillé, nuageux, pluvieux), retardant en particulier le début de floraison du glaucus. Situation inchangée pour les boutons floraux du Pediocactus bradyi ssp. winkleri.

03-23-glaucus03-23-winkleri

L’ouverture de plusieurs fleurs sur une tige est toujours spectaculaire, surtout sur des cactées de petites tailles comme ces Sclerocactus. Trois fleurs ouvertes dans un même temps sur le brevispinus (sur un total de sept boutons floraux). Diamètre fleur de l’ordre de 1,7 cm pour une hauteur de presque 2 cm. Quatre fleurs ouvertes en même temps sur le mesae-verdae (sur un total de six boutons floraux). Hautes de quelques 2,5 cm, ces fleurs de mesae-verdae  montreraient un diamètre de 3,5 à 4 cm si elles pouvaient s’ouvrir largement. Pressées les unes contre les autres, elles forment un bouquet de 5 cm de diamètre alors que la tige de ce mesae-verdae mesure 5,5 cm de diamètre, épines comprises. L’unique fleur ouverte sur le glaucus montre un diamètre de 1,5 cm pour une hauteur de 1,8 cm.

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30 mars 2015. La semaine écoulée a vu malheureusement prédominer ciel gris et nuages apportant des pluies éparses et répétées, les températures en serre ne dépassant 15/16°C.  La faible luminosité n’a pas permis le large épanouissement de toutes les fleurs. C’est bien dommage. Les photographies montrent déjà quatre fleurs fanées sur le brevispinus comme sur le mesae-verdae. Les trois fleurs restantes du brevispinus, qui montrent des couleurs moins vives au fil des jours, restent cependant assez ouvertes. Ses fleurs apparaissent moins sensibles à une faible luminosité alors que la dernière fleur du mesae-verdae ne peut s’ouvrir largement en l’absence d’un ciel plus lumineux.

03-30-mesae-verdae

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Sensible également à la faible luminosité du ciel, la seule fleur du glaucus ouverte semaine passée est demeurée fermée comme le montre la photographie. Il reste sur ce glaucus, comme sur le brevispinus, deux boutons floraux encore à s’ouvrir, lesquels, on peut l’espérer, permettront de voir prochainement des fleurs enfin largement ouvertes. La formation très lente des boutons floraux du Pediocactus bradyi ssp. winkleri marque une étape. La forme très ronde qui les caractérisait va désormais s’allonger au fil des jours à venir. A noter l’émergence à présent très visible des faisceaux d’épines sur les nouvelles aréoles.

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07 avril 2015. Un début de semaine très nuageux et froid, et (enfin !) une fin de semaine très ensoleillée qui a accéléré les floraisons. Cependant, la dernière fleur du mesae-verdae ne s’est jamais pleinement ouverte et s’est brusquement fanée le 2 avril. Depuis son entrée en végétation en février, ce spécimen de mesae-verdae à produit de fortes épines qui protègent désormais très efficacement son apex. Une seule fleur est demeurée ouverte (3 cm de diamètre) sur le brevispinus. J’ai noté que les fleurs de ce brevispinus demandent moins de luminosité et de chaleur pour s’épanouir pleinement que les fleurs du spécimen de glaucus qui nécessitent un couple luminosité-chaleur plus intense.04-07-mesae-verdae04-07-winkleri

La première fleur du winkleri s’est ouverte le 5 avril en fin de matinée (largement ouverte = 2,2 cm de diamètre), suivi par une seconde entrouverte en milieu d’après-midi sous l’effet de la montée des températures. Les couleurs rose-orangé de ces fleurs de winkleri sont très changeantes. A peine cinq heures de temps séparent l’ouverture des deux fleurs ici photographiées. Dès leur ouverture, il faut essayer d’en capter le plus grand nombre possible de nuances.

04-12-glaucus04-12-brevispinus12 avril 2015. Semaine chaude, ensoleillée, contrastant fortement avec les deux semaines précédentes. Ces conditions climatiques ont bien sûr fortement impacté chaleur et luminosité dans la serre qui abrite les spécimens. Les dernières fleurs ouvertes se sont flétries, le 7 avril pour le brevispinus, le 9 avril pour le glaucus, et le 12 avril pour le winkleri. La photographie du brevispinus montre la formation d’au moins deux fruits suite à une pollinisation effectuée avec un autre spécimen de brevispinus également en culture.

Le tableau ci-dessous reprend, sur 4 années depuis 2012, les dates et durées de floraisons des spécimens de Sclerocactus et Pediocactus qui ont fait l’objet de ce suivi. Quatre remarques :

  • Les dates de premier arrosage peuvent varier bien évidement d’une année sur l’autre selon les conditions météorologiques rencontrées, ce qui n’est pas sans impact sur la formation des boutons floraux et les dates d’ouverture des premières fleurs.
  • Dans la mesure où les Sclerocactus fleurissent très tôt dans l’année (cf leur phénologie), les conditions climatiques rencontrées année après année qui peuvent être changeantes, instables ou perturbées à l’approche d’un changement de saison (printemps), peuvent plus fortement impacter les dates d’épanouissement de leurs premières fleurs (exemple, dates séparées de 2 semaines entre les années 2013 et 2014).
  • On note que le spécimen de Pediocactus bradyi winkleri voit ses premières fleurs s’ouvrir à des dates séparées de moins de 5 jours d’une année sur l’autre, dates qui couvrent la 1ère semaine d’avril.
  • Les durées de fleurissement peuvent être très variables, fonctions principalement des conditions climatiques rencontrées. Le nombre de fleurs peut aussi influer sur cette durée si les fleurs en nombre ne s’épanouissent que les unes après les autres. Mais comme le montrent les photographies ci-dessus, plusieurs fleurs s’épanouissent souvent en même temps, réduisant ainsi le temps de fleurissement. Mais c’est alors le spectacle de toutes les fleurs ouvertes qui y gagne.04-12-TabSuiviFlo

Ce tableau termine ce suivi du démarrage de végétation et de la floraison de trois spécimens de Sclerocactus et d’un spécimen de Pediocactus bradyi ssp. winkleri.

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Une hybridation déterminante

Dans la mesure où leurs périodes de floraison coïncident, les espèces du genre Sclerocactus sont à même de s’hybrider facilement. Ce pourrait être un cinquième handicap et le plus dévastateur, car tous les Sclerocactus stricto sensu apparaissent être inter-fertiles. Cette hybridation qui est connue et très ancienne semble cependant avoir atteint aujourd’hui de grandes proportions pour certaines espèces. Et c’est là un gros problème sur le Plateau du Colorado.

La photographie ci-dessous prise sur un site au sud de la ville de Grand Junction au Colorado montre un spécimen âgé de Sclerocactus porteur d’une couverture d’épines très particulières, sans référence notable à celle d’une quelconque espèce du genre. La majeure partie de ses épines, radiales comme centrales, sont de couleur blanche, jusqu’à être parfois légèrement translucide. Les épines centrales montrent sur certaines aréoles des formes en glaive assez marquées, droites, dont la section n’est pas ronde mais plate. Ces formes d’épines centrales ne se retrouvent pas sur d’autres aréoles, remplacées par des formes arquées, pointant vers le haut de la tige, de section ronde et de couleur noire. La marque d’une hybridation avec l’espèce glaucus ?
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L’hybridation dans le genre Sclerocactus (stricto sensu) est connue. Elle est surtout le fait de S. parviflorus dont l’aire de répartition est très vaste. On sait qu’en fonction de leurs environnements locaux, les espèces s’étalent et s’éparpillent. Si certains groupes de plantes disposant de caractères morphologiques suffisamment différenciées et affirmés se retrouvent isolés, c’est alors qu’une spéciation s’effectue sur place. Dans le genre, S. wetlandicus est un vieil hybride entre S. parviflorus et S. brevispinus. De même, S. whipplei ssp. heilii est un hybride entre S. parviflorus et S. whipplei ssp. whipplei. S. havasupaiensis (assimilée à S. parviflorus selon Hunt, Lexicon 2006) est un hybride entre S. parviflorus et S. polyancistrus. Quant à S. sileri, elle apparaît comme étant un hybride entre S. parviflorus et S. spinosior ssp. spinosior.

glaucus-pur-Pyr-0343-2014Pour la botaniste américaine Dorde W. Woodruff, aucune espèce de Sclerocactus stricto sensu ne se trouve aujourd’hui véritablement isolée, en raison d’une hybridation des espèces de petite taille par les espèces de grande taille. Même si, d’une manière générale et comme on a pu le voir dans l’onglet « Répartition des Sclerocactus stricto sensu », les zones de répartition des espèces du genre montrent des espaces assez localisés. Sauf pour l’espèce parviflorus dont la répartition couvre d’immenses étendues et chevauche ou jouxte les secteurs de répartition de presque toutes les autres espèces du genre. Les espèces de petite taille sont S. brevispinus, S. glaucus, S. mesae-verdae, S. nyensis, S. pubispinus, S. sileri, S. spinosior (ssp. spinosior et ssp. blainei), S. whipplei ssp. whipplei et S. wrightiae. Les espèces de grande taille sont S. havasupaiensis, S. polyancistrus, S. wetlandicus, S. whipplei ssp. heilii et S. parviflorus.

parvif-Dutch-Flat-1312-2009Parmi les espèces de grande taille, S. havasupaiensis occupe un territoire si réduit et si isolé qu’elle ne présente qu’un faible potentiel d’hybridation. A l’inverse et du fait de son aire de répartition très vaste, l’espèce parviflorus est au contact d’autres espèces du genre plus limitées en nombre. Les périodes de floraison restent bien sûr déterminantes. Celles par exemple de S. polyancistrus et S. nyensis dont les aires de répartitions se chevauchent à proximité de Tonopah au Nevada.

Dans son texte Sclerocactus nyensis and the Great Basin Desert (2008, Cactus and Succulent Journal Great Britain, vol. 80 (5) 229-231), Zlatko Janeba dit avoir observé en de nombreux endroits et en fonction de l’altitude où sont implantés certains spécimens de ces deux espèces des temps de floraison simultanés sur la période 2004-2007, mais sans avoir cependant détecté d’hybridation. De légères fluctuations climatiques pourraient néanmoins favoriser localement un tel phénomène. En Utah, on peut remarquer sur le terrain que S. wetlandicus est toujours et encore assez variable du fait d’une proximité géographique avec S. brevispinus et aussi en raison d’une introgression constante avec S. parviflorus. Quant à S. whipplei ssp. heilii, sa répartition couvre une partie sud du bassin de la rivière San Juan au Nouveau Mexique sans affecter le territoire où se rencontre S. mesae-verdae.hybride1-glau-parv-1624-2014

Au Colorado, l’espèce de petite taille glaucus est dès à présent la plus touchée par ces phénomènes d’hybridation et d’introgression avec l’espèce parviflorus. Pour Dorde W. Woodruff, ces phénomènes sont plus ou moins importants selon les secteurs géographiques de DeBeque, de Dominguez Canyon, d’Escalante Canyon ou de Delta. Les tiges des spécimens concernés sont plus hautes et plus grosses que celles habituellement observées chez l’espèce (pure) glaucus. La couverture d’épines, l’aspect et la couleur de tige de ces spécimens sont cependant bien trop variables de site en site pour qu’il soit possible de trouver dans ces populations une morphologie unique. Ce ne sont non plus de « véritables » glaucus qui sont observées au Colorado mais plutôt, de place en place, des phénotypes, c’est-à-dire des populations ayant l’apparence (les caractères observables) de glaucus plus ou moins fortement hybridées avec S. parviflorus. hybride2-glau-parv-1624-2014Des travaux universitaires conduits au Colorado (Natalie Murrow, Frontiers of Science Institute 2011, University of Northern Colorado) ont bien montré cela à travers l’analyse génétique de multiples glaucus. La revue botanique Aquilegia (vol35, n°2) de la Société des plantes natives du Colorado (Colorado Native Plant Society) s’est faite de son côté l’écho en 2011 des travaux de Anna Schwabe (Analysis of choloroplast DNA from Sclerocactus glaucus and Sclerpcactus parviflorus to determine the level of directionality and hybridization between these two species) en soulignant que cette hybridation pourrait être à terme la plus forte menace d’extinction de cette espèce (pure) glaucus.

parvif-type-Reed-0402-2014Les botanistes Kenneth D. Heil et J. Mark Porter exprimaient déjà en 2004 une pareille hypothèse, mais à propos de deux autres espèces, en remarquant une « lente divergence évolutive morphologique entre S. brevispinus et S. wetlandicus » (Sclerocactus in Flora of North America Editorial Committee). Et d’ajouter : « Une menace naturelle importante pour S. brevispinus est qu’elle soit génétiquement submergée par S. wetlandicus plus largement répandue ». Selon Dorde W. Woodruff, les espèces de petite taille sont peu à peu submergées localement par les espèces de grande taille, et notamment par S. parviflorus en raison de son aire de répartition très vaste. Pour elle, la science botanique a le devoir de s’intéresser davantage aux hybrides naturels, et tout particulièrement au sein de ces Sclerocactus stricto sensu. Ils sont l’histoire en marche du genre dans le cours d’une évolution végétale qui ne s’arrête jamais.

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Kenneth D. Heil (période 1990-2010)

Depuis la fin des années 1960, il est admis avec L. Benson (1966, A revision of Sclerocactus, CSJ 38 ; 1982, The Cacti of the United States and Canada) que tous les spécimens de Sclerocactus qui ne portent pas d’épines à pointe crochue et qui sont rencontrés dans le centre-ouest du Colorado, autour des villes de Grand Junction et de Montrose, ainsi que dans le nord-est de l’Utah aux alentours de la ville de Vernal, sont considérés comme espèce glaucus et portent tous le nom vernaculaire de Uinta Basin hookless cactus.

La situation de ce taxon va évoluer à la suite de la publication de listes de plantes particulièrement affectées par la dégradation de leurs habitats. Les unes sont menacées d’y être en voie d’extinction, d’autres s’y trouvent déjà, et d’autres encore sont éteintes. Après une première liste de 3100 plantes établie par l’Institut Smithsonian (1975), des listes émanant de divers organismes viennent s’ajouter à des pétitions qui attirent l’attention de l’U. S. Fish and Wildlife Service sur la situation critique de certaines d’entre elles, dont Sclerocactus glaucus. Ces actions débouchent sur le vote de l’Endangered Species Act du 11 octobre 1979. S. glaucus s’y trouve classée « Threatened », précisément « menacée d’être en voie d’extinction dans un proche avenir et dans tout ou partie de son milieu naturel », un classement qui précède le stade plus critique « Endangered », en voie d’extinction.glaucus-Pyramid-1473-2014

Si la dégradation d’une partie des habitats de ces plantes est dénoncée d’une manière générale et avec des origines diverses, une exploitation commerciale avec collecte souvent illégale de graines vient aggraver la situation d’un petit nombre d’entre elles. S. glaucus se trouve parmi celles-ci, ainsi que des cactées nouvelles qui lui sont proches morphologiquement, cactées découvertes au sein même de sa zone de répartition et dont les premières descriptions font rapidement l’objet de publications. Car, au cours de ces années 1980, Fritz Hochstätter a étudié cette espèce glaucus au Colorado et en Utah, et particulièrement dans la zone centrale du Bassin Uinta. Il s’est aperçu que des variantes, notables selon lui, existaient parmi ces glaucus, au point qu’il lui paraît nécessaire de publier plusieurs descriptions. Les premières, en 1989, portent sur S. wetlandicus (Succulenta (Netherlands) 68(6) : 123-126, f.) et, en 1993, sur S. wetlandicus ssp. ilseae (Succulenta (Netherlands) 72(2) : 86-92, f.). Le nom d’espèce est tiré du secteur géographique appelé Pariette Wetlands situé au nord-est de l’Utah et duquel proviennent les premiers spécimens observés. Le nom de sous-espèce reprend le prénom Ilse de l’épouse de F. Hochstätter.

wetlandicus-Pariette-0132-2011En 1994, S. wetlandicus ssp. ilseae est passée du rang de sous-espèce à celui d’espèce par Kenneth D. Heil et J.Mark Porter sous le nom de S. brevispinus (Haseltonia 1994. 2 : 26). Ils écrivent : « La répartition de S. brevispinus forme une bande de populations disséminées d’est en ouest. A l’extrémité ouest, les populations sont caractérisées par des plantes avec des tiges globulaires à sommet déprimé, de courtes épines radiales, absence d’épine centrale en position basse (crochue), et possédant des fleurs très courtes, de forme tubulaire, de couleur rose pâle. A l’extrémité est, quelques populations apparaissent comme des formes grandement introgressées (introgression = échange de gènes – ici de manière naturelle – avec une autre espèce compatible) et ne peuvent être techniquement considérées comme des S. brevispinus ». Il s’agit, à cette extrémité orientale, de spécimens de S. wetlandicus. wetlan-brevi-1358-2014Pour ces botanistes, S. brevispinus s’en distingue suffisamment par sa morphologie, par ses fleurs tubulaires (forme évasée en entonnoir chez wetlandicus) et par ses épines centrales et radiales toujours de faible dimension ne dépassant pas 0,5 à 1 cm (contre 2 à 3 cm), d’où le nom de brevispinus, dérivé du latin brevis, bref, court, et de spina, épine.

Or, les secteurs géographiques dans lesquels poussent ces cactées, surtout S. brevispinus, intéressent de plus en plus la recherche pétrolière et gazière pour la richesse de leur sous-sol. Face à une exploitation énergétique rapide qui s’apprête à bouleverser une partie du nord-est de l’Utah, des organismes comme l’Utah Native Plant Society adressent alors en 2005 à l’U. S. Fish and Wildlife Service une pétition demandant de reconnaître officiellement et séparément ces espèces wetlandicus et brevispinus comme « Threatened » et de ne plus les inclure sous le seul nom de glaucus. Des propositions allant dans le même sens ont d’ailleurs émané de la 10e session du Comité pour les plantes de la CITES (Convention sur le Commerce International des Espèces de Faune et de Flore Sauvage menacées d’Extinction, PC.10.9.2, 15 décembre 2000).

L’U. S. Fish and Wildlife Service va s’appuyer principalement sur les publications de F. Hochstätter et sur les études de botanistes tels que Kenneth D. Heil et J. Mark Porter pour décider de la division de cette espèce glaucus en trois espèces distinctes. Or, une espèce (végétale) ne répond pas à une définition universelle, mais à plusieurs définitions qui utilisent des critères principalement descriptifs (morphologie) mais aussi écologiques (géographie, sol,…), temporels (cladistique), génétiques (isolement sexuel, non hybridation). La morphologie n’étant pas décisive, on a recours aux études phylogénétiques moléculaires des séquences d’ADN. Certes, ces études ne contribuent pas directement à l’objectif de division d’une espèce en plusieurs autres, tant sont bien évidemment minimes les différences génétiques entre elles. Mais, comme le souligne Root Gorelick du Département de Biologie de l’Université d’État d’Arizona (DNA sequences and cactus classification – a short review, Bradleya, 20/2002), les informations provenant de ces séquences d’ADN sont à même d’apporter aux botanistes des informations nouvelles et complémentaires à la botanique traditionnelle sans être destinées pour autant à engendrer une classification ultime de toutes les cactées. Ces études ont pour finalité de déterminer l’histoire évolutive des espèces et d’établir les relations de parenté qui peuvent exister entre elles.Pariette-1308a-2014

Une étude phylogénétique va apporter des résultats étonnants sur les relations qui existent non seulement entre les espèces du genre, mais au-delà de celui-ci, en mettant à jour des liens forts qui rattachent le genre Toumeya et son espèce monotypique papyracanthus au genre Sclerocactus (Kenneth D. Heil et J. Mark Porter, 2000, Relationships between Sclerocactus and Toumeya (Cactaceae) based in chloroplast trnL-F sequences, Haseltonia 7 :8-23). Et les résultats obtenus pour les espèces glaucus, wetlandicus, brevispinus, sont particulièrement observés. Pour le Flora of North America Editorial Committee (vol. 4, 2004), si « les « analyses phylogénétiques des séquences d’ADN (J.M. Porter et al, 2000) apparaissent ambiguës quant à la plus étroite parenté que pourrait avoir S. wetlandicus » avec une espèce du genre en particulier, elles permettent de dire que « cette espèce est néanmoins apparentée à S. brevispinus, S. glaucus, S. wrightiae, S. whipplei et S. parviflorus ». Concernant S. brevispinus à la morphologie et aux dimensions d’épines jugées proches de celles de S. mesae-verdae, Flora of North America rapporte que « les analyses phylogénétiques des séquences d’ADN (J.M. Porter et al, 2000) viennent appuyer une ascendance plus étroite avec S. whipplei, S. cloverae (=S. whipplei ssp. heilii), S. glaucus, S. parviflorus, S. wetlandicus et S. wrightiae, qu’avec S. mesae-verdae ».

glaucus-Pyramid-0349-2014Jusqu’où est-on allé dans cette exploration génétique du genre Sclerocactus stricto sensu ? Jusqu’où peut-on aller dans la mesure où, comme l’indique Root Gorelick, les séquences d’ADN recèlent des mécanismes et des rythmes d’évolution encore incompris aujourd’hui ? Et surtout, jusqu’où veut-on aller ? Si, dans cette première moitié des années 2000, des relations de parenté sont clairement établies entre Sclerocactus stricto sensu, on ne peut déterminer de liens plus forts ou exclusifs qui rattacheraient certaines espèces à l’intérieur de ce genre.

Dès 2004, S. brevispinus est reconnue comme nouveau taxon par les botanistes Kenneth D. Heil et J. Mark Porter pour lesquels « la combinaison de côtes arrondies, de courtes épines, et de petites fleurs roses font que S. brevispinus est aisément identifiable… » (Flora of North America Editorial Committee, vol.4). Pour le botaniste S. L. Welsh, S. brevispinus est un nouveau taxon mais sous le nom de Sclerocactus whipplei var. ilseae (Welsh et al, A Utah Flora, 4th Edition. 2008). Et en septembre 2009, l’U.S. Fish and Wildlife Service, ainsi que l’organisme Flora of North America, séparent l’espèce glaucus en trois espèces distinctes, toutes classées « Threatened » : S. brevispinus (Pariette cactus), S. wetlandicus (Uinta Basin hookless cactus) et S. glaucus (Colorado hookless cactus). Ces appellations qui s’accompagnent chacune d’un nom vernaculaire précis s’appuient également, ce qui est important, sur des aires de répartition distinctes. Si S. brevispinus voit son territoire limité à un petit secteur appelé Pariette Draw dans la partie centrale du Bassin Uinta, S. wetlandicus se répartit plus largement dans ce même Bassin alors que S. glaucus ne se rencontre que dans une partie du centre-ouest du Colorado. Cette espèce glaucus devient alors endémique du Colorado.Repart1-BreviGlauWet

Kenneth D. Heil va aussi travailler sur Sclerocactus sileri. Il est admis aujourd’hui que le premier spécimen a été très vraisemblablement découvert en 1888 par Andrew Lafayette Siler (1824-1898) (voir Histoire du genre, partie « N.L. Britton et J. N. Rose (période 1922-1950) ». Cette cactée a été rangée dans le genre Sclerocactus en 1969 par Lyman D. Benson sous le nom de S. pubispinus var. sileri (Cacti of Arizona, ed.3: 23, 179). Puis avec K.D. Heil, en 1994, elle va devenir pour la première fois espèce à part entière, Sclerocactus sileri (Haseltonia. 2 :39), avant de redevenir sous-espèce, renommée Sclerocactus whipplei ssp. busekii en 1995 par Fritz Hochstätter dans la revue Succulenta (74 (1) :38-44). Le nom de sous-espèce donnée par Hochstätter honore un cactophile tchèque, Josef Busek (Cactus Explorer (2): 45. 2011).

glaucus-Pyramid-1479-2014 Pour Hochstätter, ce nouveau nom traduit les difficultés à différentier nettement selon lui et à l’époque tous les traits morphologiques de ces spécimens de ceux des Sclerocactus spinosior implantés plus au nord et des Sclerocactus whipplei répandus plus à l’ouest. Il voit cependant dans la couverture d’épine de ces busekii, dans la présence d’une épine centrale assez proche dans sa forme de celle typique aux whipplei, dans la morphologie des fleurs et aussi dans quelques aspects de leur phénologie, plus de ressemblances avec Sclerocactus whipplei (Cactaceae-Review IRT, Vol.9, 1, 2006).

En fait, au cours de ces années 1990-2000 et en fonction de leurs lieux de collecte, de nombreux spécimens dits de « busekii » vont s’avérer être plus ou moins des spécimens hybridés avec l’espèce parviflorus dont la répartition vient au contact de celle de l’espèce « pure » sileri. Dans le secteur aujourd’hui protégé du Vermilion Cliffs National Monument, l’espèce « pure » sileri se cantonne encore et seulement dans des espaces étroits et en altitude, alors que les spécimens aux alentours, hybridés, ne présentent plus véritablement les caractéristiques morphologiques propres aux sileri.

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Sclerocactus glaucus

Sclerocactus glaucus présente une tige de couleur nettement vert bleuté, haute de 3 à 12 cm, large de 4 à 9 cm, tige dont bien souvent la moitié haute affleure seule à la surface du sol. Les côtes sont habituellement au nombre de 12 à 13 et portent des tubercules arrondis nettement proéminents. Les épines sont espacées et ne masquent pas la tige. Les épines radiales, au nombre de 6 à 8, de couleur blanche, sont longues jusqu’à 2 cm. Les épines centrales se composent de 4 épines dites latérales, de couleur brun rouge sombre à noire, rectilignes à pointe droite, longues de 1 à 2,5 cm. Ces centrales latérales s’organisent de part et d’autre d’une autre épine centrale pointant vers le haut de la tige, également de couleur brun rouge sombre à noire, longue de 1,5 à 3,5 cm, à pointe droite.Glaucus0387-2014-PyramidLes épines radiales, au nombre de 6 à 8, de couleur blanche, sont longues jusqu’à 2 cm. Les épines centrales se composent de 4 épines dites latérales, de couleur brun rouge sombre à noire, rectilignes à pointe droite, longues de 1 à 2,5 cm. Ces centrales latérales s’organisent de part et d’autre d’une autre épine centrale pointant vers le haut de la tige, également de couleur brun rouge sombre à noire, longue de 1,5 à 3,5 cm, à pointe droite. glaucus-Pyramid-1473-2014Sur les spécimens âgés s’observent parfois 1 à 2 épines centrales pointant vers le bas en complément des autres épines centrales (Flora of North America). Les fleurs diurnes, apicales, de forme évasée en clochette, légèrement odorantes, sont de couleur rose pâle à sombre, violette ou pourpre. Les fruits de forme ovoïde avec quelques écailles, longs jusqu’à 2 cm, sont irrégulièrement déhiscents. La floraison dans son habitat s’étale de fin Avril à fin Mai.

Si S. glaucus et S. wetlandicus portent des épines centrales à pointe droite, S. brevispinus ne porte pas le plus souvent d’épine centrale ou, si c’est le cas, elle présente une pointe toujours recourbée, parfois presque en forme d’hameçon. Les épines radiales de S. brevispinus sont disposées presque toujours en rayons et sont plus fines que celles de l’espèce wetlandicus. Enfin, les spécimens adultes de S. brevispinus sont de plus petite taille que S. glaucus et S. wetlandicus et présentent un aspect ovoïde aplati au niveau de l’apex (U.S. Fish & Wildlife Service).

Pour une description plus complète et technique, on pourra se rendre sur le site de Flora of North America.

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