Quelques aspects de leur phénologie

Les espèces du genre Sclerocactus stricto sensu se sont remarquablement adaptées à leur environnement en dépit de quelques handicaps qui touchent de près leur phénologie (chronologie des événements, des étapes ou des rythmes périodiques propres à la vie d’un végétal tels que la formation de boutons floraux, la floraison, la fructification, la libération des graines,…).

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1/ Toutes les espèces du genre poussent lentement. Cette pousse lente souvent rencontrée dans les situations d’endémisme est loin d’être négligeable même si, à la différence d’autres genres de Cactacées, les Sclerocactus stricto sensu ont la particularité de fleurir assez jeunes. Cependant, sur de nombreux sites où nous nous trouvions au moment de la floraison, il n’était pas rare de trouver des boutons floraux dont une grande partie (quand ce n’était pas la quasi-totalité) se trouvait consommée sans doute par de petits herbivores, mettant à mal les capacités reproductives des spécimens concernés.parvif-Arches-129-2002

2/ Toutes les espèces du genre présentent une dispersion peu performante de leurs graines. La situation apicale des tubes floraux positionne les fruits au sommet des tiges. La déhiscence de ces fruits conduit à une libération des graines presque immédiatement entravées par l’enchevêtrement d’épines masquant cette tige. Nombre de graines y restent emprisonnées alors que pluies et vents restent les plus efficaces pour entraîner leur dispersion. A propos de l’espèce wetlandicus, Vincent J. Tepedino précise que son « fruit développe depuis sa base une ligne de suture dont les parois s’écartent pour laisser les graines s’amonceler en une petite pile à la base des épines au sommet de la plante. De fortes averses de pluies projettent les graines sur le sol et semblent être la principale méthode de dispersion des graines ». (Reproductive biology, hybridization and flower visitors of rare Sclerocactus taxa in Utah’s Uintah Basin, V.J. Tepedino, T.L. Griswold, W.R. Bowlin. 2010. Western North American Naturalist 70(3)).wetland-Ouray-0160-2014

3/ La plupart des espèces du genre forment des petites populations de spécimens isolés à très isolés les uns des autres, quand ces spécimens ne sont pas eux-mêmes qualifiés de rares. Ce qui amène à penser que le genre Sclerocactus stricto sensu disposerait d’un potentiel de reproduction plutôt faible, même si certaines espèces (parviflorus, polyancistrus, spinosior ssp. spinosior, …) peuvent ne pas être rares mais simplement dispersées sur de grandes distances au sein de territoires eux-mêmes immenses. Dans ce cas, l’espèce est largement répartie mais peu de spécimens sont observés au km². Situation préjudiciable à une large pollinisation et à une plus large répartition tout en favorisant éventuellement des phénomènes de variabilité comme ceux observés principalement pour l’espèce parviflorus.

4/ Les semences des Sclerocactus ont la particularité de conserver leur pouvoir végétatif sur plusieurs années. Mais il est bien admis aussi que la germination de ces graines est épisodique. Et plus une durée de dormance peut être longue, plus elle est susceptible de voir des évènements imprévus et dévastateurs anéantir tout un potentiel de nouvelle population. Peu d’études spécifiques éclairent ce sujet.mesae-verdae-Shiprock-2461-2014 Cependant, le dossier Mesa Verde Cactus Recovery Plan préparé en 1984 par Kenneth D. Heil pour le U.S. Fish and Wildlife Service d’Albuquerque au Nouveau-Mexique livre quelques observations intéressantes bien que limitées à cette espèce. Selon cette étude, chaque spécimen adulte de S. mesae-verdae produirait en moyenne 20 et 30 graines par fruit, soit de l’ordre de 200 par an. Dispersées dans des conditions plus ou moins satisfaisantes et après une période de dormance pouvant durer 2 à 4 ans, on estime que c’est moins de 10 % de ces graines qui vont pouvoir germer, ce qui est un taux très bas. Cette germination est elle-même épisodique, nécessitant des conditions climatiques les plus favorables, des printemps suffisamment pluvieux suivis d’été chauds et secs. Or, des évolutions climatiques en dents de scie affectent sensiblement le développement de ses populations naturelles. Alors que des années aux printemps pluvieux assurent à celles-ci un développement marquant, les années beaucoup trop sèches qui suivent ne permettent pas à un grand nombre de plantes encore juvéniles de survivre. Une mortalité pouvant être élevée détruit ce que les années précédentes ont apporté.wrightiae-Notom-042001cL’énumération de ces handicaps aide à comprendre la grande fragilité de ces cactées au sein même de leurs territoires. Fragilité d’autant plus forte que s’y ajoutent toutes les menaces issues ou non d’activités humaines qui ne se limitent pas aux recherches minières ou pétrolières, à l’expansion des zones urbaines ou des terres agricoles, aux destructions causées par du bétail pâturant en open range. au surpâturage facilitant l’établissement de plantes invasives ou encore au parasitisme d’insectes ravageurs tel le scarabée foreur, Moneilema semipunctatum. Voir à propos de cette dernière menace l’article de Madame Dorde Wright Woodruff, “The cactus and the beetle”, dans la revue Segolily, Newsletter of the Utah Native Plant Society (3-2010).

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Sclerocactus wetlandicus, Ouray, Utah

La photographie ci-dessous de spécimen de wetlandicus a été prise le 25 avril 2012 à 1426 m d’altitude non loin des bords de la rivière White qui, en Utah, serpente à l’intérieur des terres de la réserve indienne Uintah and Ouray. J’étais déjà venu observer quelques unes de ces cactées lors d’un précédent voyage du côté de Bonanza, dans ce comté d’Uintah. WhiteRiver-0090-2012

Et comme la première fois, je voyais les premiers wetlandicus de ce nouveau voyage par un temps maussade et pluvieux. Un ciel triste, chargé d’épais nuages, qui ne laissaient pour toute la journée aucun espoir de voir ces cactées sous le soleil. En écrivant ces lignes après plus de deux années passées, je ne peux m’empêcher d’ajouter que mes premiers wetlandicus rencontrés lors d’un troisième voyage, dans ce même comté d’Uintah en 2014, l’ont été aussi sous la pluie et un ciel bien gris… Au cours de ces trois voyages, j’ai pu cependant voir nombre de wetlandicus sous des cieux sans nuage… mais, curieusement, jamais les premiers rencontrés.Wetlandicus0080-2012

J’avais été impressionné ce 25 avril par ce spécimen montrant cinq têtes mesurant chacune près de 8 cm de diamètre hors épines. Au stade adulte, l’espèce wetlandicus montre des tiges habituellement sphériques à légèrement cylindriques, devenant avec l’âge cylindriques allongées. Le site de Flora of North America rapporte pour cette espèce des hauteurs de tiges de l’ordre de 8,5 cm pouvant aller jusqu’à 15 cm, et des diamètres de 10 à 12 cm.

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J’avais cru tout d’abord que l’une de ces têtes avait été blessée et endommagée en son temps par du bétail pâturant en open range. Mais, à l’évidence, cette tige à présent couchée sur le sol était bien trop allongée pour avoir été à l’identique des quatre autres. Ce ne pouvait être que la tige mère, forcément plus volumineuse et plus longue. Déséquilibrée en raison de son poids et de sa hauteur, elle s’était naturellement affaissée. Au contact de la terre, une partie de cette tige s’était enracinée et donnait vie à présent à dix nouvelles têtes, deux à sa base, huit à son sommet. Cette plante mesurait dès lors quelques 34 cm de longueur !

Comme la montre mieux la seconde photographie, la partie centrale de cette tige était en train de pourrir. En se désagrégeant peu à peu, elle amènerait alors une séparation en deux volumineux spécimens de wetlandicus, forts respectivement de huit et six têtes.

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Kenneth D. Heil (période 1990-2010)

Depuis la fin des années 1960, il est admis avec L. Benson (1966, A revision of Sclerocactus, CSJ 38 ; 1982, The Cacti of the United States and Canada) que tous les spécimens de Sclerocactus qui ne portent pas d’épines à pointe crochue et qui sont rencontrés dans le centre-ouest du Colorado, autour des villes de Grand Junction et de Montrose, ainsi que dans le nord-est de l’Utah aux alentours de la ville de Vernal, sont considérés comme espèce glaucus et portent tous le nom vernaculaire de Uinta Basin hookless cactus.

La situation de ce taxon va évoluer à la suite de la publication de listes de plantes particulièrement affectées par la dégradation de leurs habitats. Les unes sont menacées d’y être en voie d’extinction, d’autres s’y trouvent déjà, et d’autres encore sont éteintes. Après une première liste de 3100 plantes établie par l’Institut Smithsonian (1975), des listes émanant de divers organismes viennent s’ajouter à des pétitions qui attirent l’attention de l’U. S. Fish and Wildlife Service sur la situation critique de certaines d’entre elles, dont Sclerocactus glaucus. Ces actions débouchent sur le vote de l’Endangered Species Act du 11 octobre 1979. S. glaucus s’y trouve classée « Threatened », précisément « menacée d’être en voie d’extinction dans un proche avenir et dans tout ou partie de son milieu naturel », un classement qui précède le stade plus critique « Endangered », en voie d’extinction.glaucus-Pyramid-1473-2014

Si la dégradation d’une partie des habitats de ces plantes est dénoncée d’une manière générale et avec des origines diverses, une exploitation commerciale avec collecte souvent illégale de graines vient aggraver la situation d’un petit nombre d’entre elles. S. glaucus se trouve parmi celles-ci, ainsi que des cactées nouvelles qui lui sont proches morphologiquement, cactées découvertes au sein même de sa zone de répartition et dont les premières descriptions font rapidement l’objet de publications. Car, au cours de ces années 1980, Fritz Hochstätter a étudié cette espèce glaucus au Colorado et en Utah, et particulièrement dans la zone centrale du Bassin Uinta. Il s’est aperçu que des variantes, notables selon lui, existaient parmi ces glaucus, au point qu’il lui paraît nécessaire de publier plusieurs descriptions. Les premières, en 1989, portent sur S. wetlandicus (Succulenta (Netherlands) 68(6) : 123-126, f.) et, en 1993, sur S. wetlandicus ssp. ilseae (Succulenta (Netherlands) 72(2) : 86-92, f.). Le nom d’espèce est tiré du secteur géographique appelé Pariette Wetlands situé au nord-est de l’Utah et duquel proviennent les premiers spécimens observés. Le nom de sous-espèce reprend le prénom Ilse de l’épouse de F. Hochstätter.

wetlandicus-Pariette-0132-2011En 1994, S. wetlandicus ssp. ilseae est passée du rang de sous-espèce à celui d’espèce par Kenneth D. Heil et J.Mark Porter sous le nom de S. brevispinus (Haseltonia 1994. 2 : 26). Ils écrivent : « La répartition de S. brevispinus forme une bande de populations disséminées d’est en ouest. A l’extrémité ouest, les populations sont caractérisées par des plantes avec des tiges globulaires à sommet déprimé, de courtes épines radiales, absence d’épine centrale en position basse (crochue), et possédant des fleurs très courtes, de forme tubulaire, de couleur rose pâle. A l’extrémité est, quelques populations apparaissent comme des formes grandement introgressées (introgression = échange de gènes – ici de manière naturelle – avec une autre espèce compatible) et ne peuvent être techniquement considérées comme des S. brevispinus ». Il s’agit, à cette extrémité orientale, de spécimens de S. wetlandicus. wetlan-brevi-1358-2014Pour ces botanistes, S. brevispinus s’en distingue suffisamment par sa morphologie, par ses fleurs tubulaires (forme évasée en entonnoir chez wetlandicus) et par ses épines centrales et radiales toujours de faible dimension ne dépassant pas 0,5 à 1 cm (contre 2 à 3 cm), d’où le nom de brevispinus, dérivé du latin brevis, bref, court, et de spina, épine.

Or, les secteurs géographiques dans lesquels poussent ces cactées, surtout S. brevispinus, intéressent de plus en plus la recherche pétrolière et gazière pour la richesse de leur sous-sol. Face à une exploitation énergétique rapide qui s’apprête à bouleverser une partie du nord-est de l’Utah, des organismes comme l’Utah Native Plant Society adressent alors en 2005 à l’U. S. Fish and Wildlife Service une pétition demandant de reconnaître officiellement et séparément ces espèces wetlandicus et brevispinus comme « Threatened » et de ne plus les inclure sous le seul nom de glaucus. Des propositions allant dans le même sens ont d’ailleurs émané de la 10e session du Comité pour les plantes de la CITES (Convention sur le Commerce International des Espèces de Faune et de Flore Sauvage menacées d’Extinction, PC.10.9.2, 15 décembre 2000).

L’U. S. Fish and Wildlife Service va s’appuyer principalement sur les publications de F. Hochstätter et sur les études de botanistes tels que Kenneth D. Heil et J. Mark Porter pour décider de la division de cette espèce glaucus en trois espèces distinctes. Or, une espèce (végétale) ne répond pas à une définition universelle, mais à plusieurs définitions qui utilisent des critères principalement descriptifs (morphologie) mais aussi écologiques (géographie, sol,…), temporels (cladistique), génétiques (isolement sexuel, non hybridation). La morphologie n’étant pas décisive, on a recours aux études phylogénétiques moléculaires des séquences d’ADN. Certes, ces études ne contribuent pas directement à l’objectif de division d’une espèce en plusieurs autres, tant sont bien évidemment minimes les différences génétiques entre elles. Mais, comme le souligne Root Gorelick du Département de Biologie de l’Université d’État d’Arizona (DNA sequences and cactus classification – a short review, Bradleya, 20/2002), les informations provenant de ces séquences d’ADN sont à même d’apporter aux botanistes des informations nouvelles et complémentaires à la botanique traditionnelle sans être destinées pour autant à engendrer une classification ultime de toutes les cactées. Ces études ont pour finalité de déterminer l’histoire évolutive des espèces et d’établir les relations de parenté qui peuvent exister entre elles.Pariette-1308a-2014

Une étude phylogénétique va apporter des résultats étonnants sur les relations qui existent non seulement entre les espèces du genre, mais au-delà de celui-ci, en mettant à jour des liens forts qui rattachent le genre Toumeya et son espèce monotypique papyracanthus au genre Sclerocactus (Kenneth D. Heil et J. Mark Porter, 2000, Relationships between Sclerocactus and Toumeya (Cactaceae) based in chloroplast trnL-F sequences, Haseltonia 7 :8-23). Et les résultats obtenus pour les espèces glaucus, wetlandicus, brevispinus, sont particulièrement observés. Pour le Flora of North America Editorial Committee (vol. 4, 2004), si « les « analyses phylogénétiques des séquences d’ADN (J.M. Porter et al, 2000) apparaissent ambiguës quant à la plus étroite parenté que pourrait avoir S. wetlandicus » avec une espèce du genre en particulier, elles permettent de dire que « cette espèce est néanmoins apparentée à S. brevispinus, S. glaucus, S. wrightiae, S. whipplei et S. parviflorus ». Concernant S. brevispinus à la morphologie et aux dimensions d’épines jugées proches de celles de S. mesae-verdae, Flora of North America rapporte que « les analyses phylogénétiques des séquences d’ADN (J.M. Porter et al, 2000) viennent appuyer une ascendance plus étroite avec S. whipplei, S. cloverae (=S. whipplei ssp. heilii), S. glaucus, S. parviflorus, S. wetlandicus et S. wrightiae, qu’avec S. mesae-verdae ».

glaucus-Pyramid-0349-2014Jusqu’où est-on allé dans cette exploration génétique du genre Sclerocactus stricto sensu ? Jusqu’où peut-on aller dans la mesure où, comme l’indique Root Gorelick, les séquences d’ADN recèlent des mécanismes et des rythmes d’évolution encore incompris aujourd’hui ? Et surtout, jusqu’où veut-on aller ? Si, dans cette première moitié des années 2000, des relations de parenté sont clairement établies entre Sclerocactus stricto sensu, on ne peut déterminer de liens plus forts ou exclusifs qui rattacheraient certaines espèces à l’intérieur de ce genre.

Dès 2004, S. brevispinus est reconnue comme nouveau taxon par les botanistes Kenneth D. Heil et J. Mark Porter pour lesquels « la combinaison de côtes arrondies, de courtes épines, et de petites fleurs roses font que S. brevispinus est aisément identifiable… » (Flora of North America Editorial Committee, vol.4). Pour le botaniste S. L. Welsh, S. brevispinus est un nouveau taxon mais sous le nom de Sclerocactus whipplei var. ilseae (Welsh et al, A Utah Flora, 4th Edition. 2008). Et en septembre 2009, l’U.S. Fish and Wildlife Service, ainsi que l’organisme Flora of North America, séparent l’espèce glaucus en trois espèces distinctes, toutes classées « Threatened » : S. brevispinus (Pariette cactus), S. wetlandicus (Uinta Basin hookless cactus) et S. glaucus (Colorado hookless cactus). Ces appellations qui s’accompagnent chacune d’un nom vernaculaire précis s’appuient également, ce qui est important, sur des aires de répartition distinctes. Si S. brevispinus voit son territoire limité à un petit secteur appelé Pariette Draw dans la partie centrale du Bassin Uinta, S. wetlandicus se répartit plus largement dans ce même Bassin alors que S. glaucus ne se rencontre que dans une partie du centre-ouest du Colorado. Cette espèce glaucus devient alors endémique du Colorado.Repart1-BreviGlauWet

Kenneth D. Heil va aussi travailler sur Sclerocactus sileri. Il est admis aujourd’hui que le premier spécimen a été très vraisemblablement découvert en 1888 par Andrew Lafayette Siler (1824-1898) (voir Histoire du genre, partie « N.L. Britton et J. N. Rose (période 1922-1950) ». Cette cactée a été rangée dans le genre Sclerocactus en 1969 par Lyman D. Benson sous le nom de S. pubispinus var. sileri (Cacti of Arizona, ed.3: 23, 179). Puis avec K.D. Heil, en 1994, elle va devenir pour la première fois espèce à part entière, Sclerocactus sileri (Haseltonia. 2 :39), avant de redevenir sous-espèce, renommée Sclerocactus whipplei ssp. busekii en 1995 par Fritz Hochstätter dans la revue Succulenta (74 (1) :38-44). Le nom de sous-espèce donnée par Hochstätter honore un cactophile tchèque, Josef Busek (Cactus Explorer (2): 45. 2011).

glaucus-Pyramid-1479-2014 Pour Hochstätter, ce nouveau nom traduit les difficultés à différentier nettement selon lui et à l’époque tous les traits morphologiques de ces spécimens de ceux des Sclerocactus spinosior implantés plus au nord et des Sclerocactus whipplei répandus plus à l’ouest. Il voit cependant dans la couverture d’épine de ces busekii, dans la présence d’une épine centrale assez proche dans sa forme de celle typique aux whipplei, dans la morphologie des fleurs et aussi dans quelques aspects de leur phénologie, plus de ressemblances avec Sclerocactus whipplei (Cactaceae-Review IRT, Vol.9, 1, 2006).

En fait, au cours de ces années 1990-2000 et en fonction de leurs lieux de collecte, de nombreux spécimens dits de « busekii » vont s’avérer être plus ou moins des spécimens hybridés avec l’espèce parviflorus dont la répartition vient au contact de celle de l’espèce « pure » sileri. Dans le secteur aujourd’hui protégé du Vermilion Cliffs National Monument, l’espèce « pure » sileri se cantonne encore et seulement dans des espaces étroits et en altitude, alors que les spécimens aux alentours, hybridés, ne présentent plus véritablement les caractéristiques morphologiques propres aux sileri.

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Sclerocactus wetlandicus

S. wetlandicus présente une tige cylindrique qui peut atteindre 25 cm de haut sur des spécimens âgés, et jusqu’à 12 cm de diamètre. Les épines, au nombre total de 9 à 15 par aréole, ne masquent pas totalement la tige.

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Les épines centrales sont habituellement au nombre de 3, parfois jusqu’à 5 par aréole, 1 dirigée vers l’apex, 2 à 4 opposées disposées horizontalement, majoritairement de couleur ocre ou brunâtre et blanchâtre. Toutes sont droites ou à peine arquées, ne dépassent pas 3 cm de long, avec une pointe droite. Les 6 à 10 épines radiales sont de couleur blanche ou grise ou ocre très clair, longues jusqu’à 2 cm.0035-Sclero-wetlandicus-Bonanza-Myton

Les fleurs diurnes, apicales, de forme évasée ou en entonnoir, sont de couleur rose ou violette. Les fruits ovoïdes, longs jusqu’à 2 cm, sont irrégulièrement déhiscents. La floraison dans son habitat s’étale d’avril à mai.

Pour une description plus complète et technique, on pourra se rendre sur le site de Flora of North America

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