Variabilité de Sclerocactus parviflorus

En 2019, mes itinéraires de voyage se sont limités, sur le Plateau du Colorado, à un grand quart sud-est de l’Utah, immense territoire qui depuis le site de Four Corners me situait quasiment au centre de la vaste zone de répartition de Sclerocactus parviflorus. Lors de ce voyage, j’ai constaté une fois encore la grande variabilité morphologique de cette espèce, pas seulement dans la couleur de ses fleurs aux nombreuses nuances de rose, pourpre et violet ou encore de jaune, mais également dans les divers habits d’épines qu’elle présente.

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Cette variabilité morphologique est bien connue. Au milieu des années 1960, Lyman Benson la soulignait déjà dans ses premiers ouvrages présentant le genre Sclerocactus alors que cette espèce parviflorus commençait à être sérieusement étudiée et portait encore les appellations de whipplei var. roseus et whipplei var. intermedius. On peut lire à la page 177 de la troisième édition de son livre The cacti of Arizona (1969) : « The species is variable. It may inclure more varieties than are listed here. Plants from near the ‘Four Corners’ country of Utah, Colorado, Arizona, and New Mexico are being studied, but these are too little know to determine whether they represent taxa ».

C’est dans le courant des années 1970 que le nom d’espèce whipplei var. roseus a été remplacé par celui de parviflorus (D. Woodruff & L.D. Benson, 1976, in Cact. Succ. Journal (Los Angeles)), dénomination donnée aux premiers spécimens découverts en 1941 (Clover & Jotter in Bulletin of Torrey Botanical Club).

En 1984, l’appellation whipplei var. roseus était cependant encore utilisée dans plusieurs études et notamment dans celles initiées par Stanley L. Welch. Dans sa nomenclature de la flore de l’Utah parue dans la revue Great Basin Naturalist (vol 44, n°1, pages 66-69), il mentionnait à propos de Sclerocactus whipplei var. roseus : « This variety is almost as variable as the species itself ». Welch citait à son propos les appellations variétales terrae-canyonae (« long slender spines and yellow flowers ») et intermedius qu’il caractérisait notamment à l’époque par son épine centrale adaxiale aplatie et torsadée, large de 1 à 3,5 mm à sa base, contrairement à celle observée sur whipplei var. roseus  (= parviflorus), aplatie non torsadée, droite, et ne dépassant pas 1 mm de large à sa base. Pour Welch également, d’autres études s’avéraient nécessaires à propos de cette espèce : « There are as many intermediates as there are extremes, and, until other diagnostic criteria are identified, it seems best to include all of the tremendous range of variation within an expanded var. roseus of  S. whipplei » (« Il y a autant d’intermédiaires que d’extrêmes et, jusqu’à ce que d’autres critères de diagnostic soient identifiés, il semble préférable d’inclure toute l’étendue des variantes dans une variété roseus élargie de S. whipplei »).

Aujourd’hui, selon la Taxonomie des Cactaceae de Joël Lodé (2015, vol.2, pages 198-200), cette espèce Sclerocactus parviflorus s’accompagne de trois sous-espèces : havasupaiensis (endémique de l’Arizona, répartition limitée à quelques secteurs isolés dans l’environnement très particulier du Grand Canyon du Colorado), terrae-canyonae et intermedius (l’une et l’autre très présentes en Utah), intermedius se différenciant principalement de l’espèce propre, selon les botanistes K.D. Heil et J.M. Porter, par la base plus large de son épine centrale adaxiale et par sa répartition à des altitudes moyennes comprises entre 1350 à 1800 mètres dans des environnements de pins et de genévriers, alors que S. parviflorus se rencontre à des altitudes moyennes plus basses entre 1050 et 1500 mètres (Sclerocactus (Cactaceae) : a revision, 1994, Kenneth D. Heil et J. Mark Porter, in Haseltonia, n°2, pages 20-46).

J’ignore si le circuit 2019 que j’ai effectué dans le grand sud-est de l’Utah m’a permis ou non de voir en matière de couverture d’épines de cette espèce parviflorus – et pour reprendre les mots de Welch -, plus d’intermédiaires que d’extrêmes. Ce qui est sûr, c’est qu’il m’aura permis de voir un grand nombre de parviflorus, plus d’une centaine assurément, ce qui est un bilan très satisfaisant pour une seule espèce dans le cadre d’un voyage dédié aux Sclerocactus, mais demeure bien peu à l’échelle du nombre et de la très vaste répartition géographique des parviflorus présents en Utah. Il reste que les spécimens rencontrés et observés montrent suffisamment de différences entre eux pour que celles-ci, petites ou grandes, se remarquent immédiatement. L’illustration ci-dessous réuni donc les photographies numérotées (avec mentions du comté et de l’altitude) de quelques-uns des spécimens adultes rencontrés les plus significatifs.

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L’attribut alt de cette image est vide, son nom de fichier est zutah-countymap1-246x300.jpg.Les numéros affectés à chacun de ces spécimens ont été reportés sur la carte de l’Utah ci-contre, ce qui témoigne de la dispersion géographique que peut avoir cette diversité même en ne réunissant qu’un petit nombre de plantes. A titre d’échelle kilométrique, la ligne de frontière à vol d’oiseau entre Utah et Colorado totalise près de 445 kms, celle entre Utah et Nevada de l’ordre de 555 kms. 

En faisant référence aux descriptions de l’organisme Flora of North America, Sclerocactus parviflorus montre par aréole 8 à 17 épines radiales et 3 à 8 épines centrales, soit une variation de plus du simple au double pour chaque type d’épine, ce qui est de nature à modifier sensiblement l’aspect que peut montrer un spécimen de parviflorus, espèce la plus largement répandue du genre Sclerocactus stricto sensu.

Cette très large répartition géographique, et donc la présence de spécimens dans nombre d’environnements aussi variés qu’ils peuvent être séparés les uns des autres, contribue à l’existence de ces différentiations plus ou moins accentuées. Ainsi, des aspects différents peuvent marquer des spécimens éparpillés dans des environnements spécifiques, au sein par exemple de comtés différents. A vol d’oiseau, près de 150 kms séparent le spécimen 1-Sevier Co du spécimen 2-San Juan Co, ce dernier étant lui-même distant d’un peu plus de 200 kms du spécimen 3-Carbon Co. La couverture d’épines de ces trois spécimens de parviflorus montre chacune suffisamment d’aspects particuliers et spécifiques pour que leurs différences soient immédiatement repérables.

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On observe sur le spécimen 1-Sevier Co (photo ci-dessus) un habit d’épines qui le distingue nettement de tous les autres spécimens ici rassemblés. Ses épines radiales sont au nombre de 10 à 12 par aréole, contre seulement 8 pour le spécimen 3-Carbon Co. Aucune couleur sombre ne vient marquer ses épines toutes blanchâtres et lumineuses, pas même au niveau de ses épines les plus juvéniles qui, parce qu’elles sont turgescentes, montrent des teintes éphémères le plus souvent très colorées. Sur ce parviflorus 1-Sevier Co, seules certaines épines centrales abaxiales, pour la plupart peu arquées, montrent une teinte brunâtre légère.

Si on se réfère à l’étude de Kenneth D. Heil et J. Mark Porter (Sclerocactus (Cactaceae) : a revision, 1994), ces deux spécimens s’apparenteraient à la sous-espèce intermedius. Ils se répartissent à des altitudes élevées, dans des environnements de pins pignons et de genévriers, et montrent dans un premier temps des épines centrales abaxiales plus ou moins colorées, rosâtre ou noirâtre. Par contre, leurs épines centrales latérales montrent des teintes différentes, blanche sur le spécimen du comté Sevier, colorées pour ne devenir blanche qu’avec le temps sur le spécimen du comté Carbon. L’observation attentive des épines centrales adaxiales du spécimen 1-Sevier Co révèle une forme légèrement arquée, beaucoup plus marquée et plus puissante que celle des centrales adaxiales du spécimen 3-Carbon Co. Mises à part leur couleur blanche et leur moindre longueur, ces épines adaxiales sont proches de celles généralement couleur paille qui caractérisent les spécimens de Sclerocactus whipplei. Les premiers spécimens de whipplei ne se rencontrent cependant que bien plus au sud, à plus de 200 kms de distance à vol d’oiseau.

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Des différences peuvent aussi apparaître à l’intérieur d’un même comté. Toujours à vol d’oiseau, le spécimen 2-San Juan Co (photo ci-dessus) est distant du spécimen 4-San Juan Co d’environ 125 kms. On remarque que la couleur mais aussi et surtout la forme nettement arquée sur toute leur grande longueur des épines centrales abaxiales du spécimen 2 ne s’observent pas sur les épines centrales abaxiales du spécimen 4. Ce spécimen 2 fait un peu penser à celui photographié dans l’ouvrage de W. Hubert Earle (Cacti of the Southwest, 3ème éd. 1990, page 126) sous l’éphémère appellation variétale blessingiae et qu’il avait observé en Arizona dans le Mohave Co : épine centrale abaxiale longue de 5 à plus de 9 cm, de couleur blanche à paille, radiales blanchâtres au nombre de 12 à 16, droites, longues de 1,5 à 2,5 cm .

En se référant encore à l’étude de Kenneth D. Heil et J. Mark Porter (Sclerocactus (Cactaceae) : a revision, 1994), et même si ces spécimens 2 et 4-San Juan Co se trouvent tous deux installés au-dessus de 1500 m d’altitude, le spécimen 2 s’apparenterait plus à l’espèce parviflorus qu’à sa sous-espèce intermedius qui, elle, caractériserait davantage le spécimen 4. Les épines centrales abaxiales du spécimen 2 sont d’une unique couleur blanche après avoir été couleur paille à leur stade juvénile. Elles sont aussi plus longues que celles du spécimen 4, lequel montre des épines centrales abaxiales d’une couleur nettement rosâtre à brunâtre.

En fait, le spécimen 2-San Juan se présente comme une variante possible entre des critères morphologiques qui font l’originalité de la sous-espèce intermedius et certains de ceux qui caractérisent plus nettement l’espèce parviflorus en propre et qui apparaissent très nettement sur des spécimens rencontrés dans les comtés de Grand et de Garfield.

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Les spécimens 5 et 7-Grand Co (photo ci-dessus) et le spécimen 6-Garfield Co sont en effet intéressants parce qu’ils montrent une couverture d’épines encore différente des précédentes et beaucoup plus fournie. L’originalité de leur couverture d’épines s’appuie principalement sur leurs épines radiales qui sont en plus grand nombre, 12 à 14 par aréole. Ces épines radiales ne s’y trouvent pas naturellement disposées en rayon mais assez regroupées de chaque côté de l’aréole, 4 à 5 d’entre elles, très proches les unes des autres à l’image des dents d’un peigne, ayant pour caractéristique de pointer horizontalement jusqu’à atteindre avec leur pointe l’aréole voisine grâce à leur longueur. Ce nombre et cette disposition d’épines radiales s’observent sur les deux spécimens rencontrés dans le comté de Grand, spécimens qui sont par ailleurs éloignés l’un de l’autre de moins de 30 kms à vol d’oiseau.

On remarque que le spécimen 6-Garfield Co présente lui aussi un nombre et une disposition des épines radiales proches de ce que montrent les spécimens 5 et 7-Grand Co, mais il se trouve, lui, à près de 130 kms de ces derniers. A la différence de ces derniers, il possède des épines centrales adaxiales plus longues, 10 à 12 cm contre 8 à 9 cm pour les spécimens Grand Co, alors que son diamètre de tige (hors épines) est de 10 cm.

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En se référant une fois encore à l’étude de Kenneth D. Heil et J. Mark Porter (Sclerocactus (Cactaceae) : a revision, 1994), ces spécimens 5 et 7-Grand Co et 6-Garfield Co installés en-dessous de 1500 mètres d’altitude apparaissent comme très caractéristiques de l’espèce parviflorus en propre de plus basse altitude, avec principalement de longues épines centrales abaxiales de couleur blanche ou paille et des épines centrales adaxiales de section plus fine que celle des centrales adaxiales que porte la sous-espèce intermedius.

Quelques mots à propos de la sous-espèce terrae-canyonae (photo ci-dessous). Elle est représentée dans notre illustration du début par le spécimen 8-San Juan. Sclerocactus ssp. terrae-canyonae est une espèce d’altitude qui se rencontre au-dessus de 1500 mètres, dans des environnements de genévriers et de pins pignons. D’une manière générale, elle semble assez proche d’aspect de la sous-espèce intermedius, sorte d’intermédiaire avec quelques variantes entre celle-ci et l’espèce parviflorus de plus basse altitude à l’image des spécimens 5 et 7-Grand Co.

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A partir d’un grand nombre d’exemplaires observés, elle paraît être caractérisée par des épines centrales abaxiales plutôt longues mais qui n’atteignent pas la très grande longueur de celles des spécimens 5 et 7-Grand Co et 6-Garfield Co. Alors que l’épine centrale adaxiale de couleur blanchâtre présente le plus souvent une quasi unique forme droite à l’image d’un glaive, les épines centrales latérales montrent selon les spécimens tantôt une couleur brunâtre à noirâtre, tantôt une couleur blanche à paille. Mais cette sous-espèce se caractérise sans doute plus par ses fleurs de couleur spécifiquement jaune.

Ces photographies, et le texte nécessairement succinct et rapide qui les accompagne, ont tenté de montrer la diversité que peut prendre la couverture d’épines de Sclerocactus parviflorus. Il y aurait tant à dire à propos de cette variabilité morphologique comme le suggère l’organisme Flora of North America. Ainsi, des études très complètes menées sur un grand nombre de spécimens et sur toute la zone de répartition de parviflorus pourraient peut-être conduire certains de ces spécimens, ceux qui en nombre se tiendraient plus isolés ou plus localisés que d’autres, à se voir élevés à un niveau de sous-espèce(s). Mais il faudrait en parallèle considérer le haut niveau des phénomènes d’introgression et d’hybridation qui semblent caractériser le genre et principalement cette espèce parviflorus, phénomènes dont on sait qu’ils impactent fortement certaines autres espèces du genre dans certains secteurs de leur zone de répartition, par exemple l’espèce glaucus au Colorado.

 

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Les épines des Sclerocactus

Le nom de genre Sclerocactus créé par les botanistes américains Nathaniel L. Britton (1859-1934) et Joseph N. Rose (1862-1928), est publié pour la première fois dans leur ouvrage monumental The Cactaceae : Descriptions and Illustrations of Plants of the Cactus Family (4 volumes, 1919-1923).

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Ce nom est issu des mots grecs sklêros, dur, cruel, et kaktos, chardon. Une appellation opportunément choisie à l’époque par ces botanistes pour regrouper deux cactées à la redoutable couverture d’épines. Deux espèces, whipplei et polyancistrus, aux tiges bardées d’épines surprenantes en dimensions, formes et couleurs, la stature érigée de certaines de ces épines suggérant plus encore l’impression de « mise en garde » et de « férocité » que ces plantes peuvent évoquer. polyancistrus-culture1Si une revue de détail de ces épines s’impose, on se demandera comment elles prennent forme et de quelle matière elles sont faites, avant de voir le rôle qu’elles jouent en matière taxonomique, et bien sûr dans ce genre Sclerocactus. Trois parties :

 

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Morphologie générale des Sclerocactus stricto sensu

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Les Sclerocactus stricto sensu sont des cactées de petite taille et de pousse lente. Habituellement solitaire, leur tige présente en fonction de l’âge une forme globulaire ou ovoïde à courte cylindrique, jusqu’à devenir cylindrique allongée pour les spécimens les plus âgés, leur hauteur pouvant alors atteindre 40 à 45 cm pour un diamètre de 10 à 15 cm (S. polyancistrus, S. parviflorus). Cette tige présente 10 à 15 ou 17 côtes le plus souvent proéminentes. Les aréoles, porteuses souvent de glandes à nectar, sont de forme elliptique, toujours duveteuses, longues de 1 à 2 cm.

Les épines, au nombre total d’une dizaine par aréole sur S. brevispinus ou d’une quinzaine sur certaines espèces (S. whipplei ssp. whipplei, S. wrightiae), peuvent se compter en une vingtaine par aréole sur d’autres espèces (S. parviflorus) jusqu’à en masquer la tige et la protéger très  efficacement (S. polyancistrus).Ces épines se partagent en centrales (habituellement de 1 à 6) qui peuvent atteindre 9 cm de long et en radiales (le plus souvent de 3 à 11) ne dépassant pas 6 cm de long. Les épines centrales sont très souvent terminées, sauf exception (S. glaucus), par une pointe en forme d’hameçon. polyancistrus21-2007  Habituellement de section ronde ou triangulaire, certaines présentent sur toute leur longueur une section plate très marquée de 1 à 2 mm de large. Peu flexibles, ces épines à section plate sont alors érigées à la manière d’un glaive (S. whipplei ssp. whipplei, S. wrightiae). Plus souples, elles prennent une forme plus ou moins papyracée et torsadée à la manière d’un ruban (S. spinosior ssp. spinosior, S. spinosior ssp. blainei). Ces épines centrales peuvent être absentes sur quelques espèces (S. mesae-verdae, S. brevispinus). La couleur de ces épines, radiales comme centrales, est très variable, souvent blanche ou grise, mais aussi ocre, brune, noire, ou présentant diverses teintes rosées ou rougeâtres.

Toutes les espèces du genre fleurissent assez tôt. Les tubes floraux sont nus. Les fleurs sont diurnes, apicales, en forme de clochette lorsqu’elles restent enserrées entre les épines proches de l’apex ou plus évasées, jusqu’à 6 cm de diamètre, lorsqu’elles peuvent largement s’ouvrir. Tépales et pétales se distinguent assez aisément. Ils sont le plus souvent marqués par une bande médiane de couleur plus sombre que celle observée sur les bords. La couleur de ces fleurs, qui est majoritairement rose à pourpre ou crème, peut présenter nombre de demi-teintes. parviflorus08-fruitgraines  Des couleurs spécifiques aident à différencier certains spécimens proches morphologiquement, ceux par exemple dont les noms sont assimilés à S. parviflorus : jaune pour les fleurs de terrae-canyonae, blanchâtre pour celles de havasupaiensis. Les restes floraux sont persistants sur toutes les espèces. Les fruits sont de forme arrondie à cylindrique, ne dépassant pas 3 cm de long et 2 cm de diamètre. Ils sont nus en montrant de fines écailles à peine esquissées. Ils sont déhiscents avec formation d’une ou deux fentes verticales depuis la base des fruits. Les graines de couleur noire ou brun sombre présentent une surface luisante ou brillante.

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