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Quelques aspects de leur phénologie

Les espèces du genre Sclerocactus stricto sensu se sont remarquablement adaptées à leur environnement en dépit de quelques handicaps qui touchent de près leur phénologie (chronologie des événements, des étapes ou des rythmes périodiques propres à la vie d’un végétal tels que la formation de boutons floraux, la floraison, la fructification, la libération des graines,…).

1/ Toutes les espèces du genre poussent lentement. Cette pousse lente souvent rencontrée dans les situations d’endémisme est loin d’être négligeable même si, à la différence d’autres genres de Cactacées, les Sclerocactus stricto sensu ont la particularité de fleurir assez jeunes. Cependant, sur de nombreux sites où nous nous trouvions au moment de la floraison, il n’était pas rare de trouver des boutons floraux dont une grande partie (quand ce n’était pas la quasi-totalité) se trouvait consommée sans doute par de petits herbivores, mettant à mal les capacités reproductives des spécimens concernés.

2/ Toutes les espèces du genre présentent une dispersion peu performante de leurs graines. La situation apicale des tubes floraux positionne les fruits au sommet des tiges. La déhiscence de ces fruits conduit à une libération des graines presque immédiatement entravées par l’enchevêtrement d’épines masquant cette tige. Nombre de graines y restent emprisonnées alors que pluies et vents restent les plus efficaces pour entraîner leur dispersion. A propos de l’espèce wetlandicus, Vincent J. Tepedino précise que son « fruit développe depuis sa base une ligne de suture dont les parois s’écartent pour laisser les graines s’amonceler en une petite pile à la base des épines au sommet de la plante. De fortes averses de pluies projettent les graines sur le sol et semblent être la principale méthode de dispersion des graines ». (Reproductive biology, hybridization and flower visitors of rare Sclerocactus taxa in Utah’s Uintah Basin, V.J. Tepedino, T.L. Griswold, W.R. Bowlin. 2010. Western North American Naturalist 70(3)).

3/ La plupart des espèces du genre forment des petites populations de spécimens isolés à très isolés les uns des autres, quand ces spécimens ne sont pas eux-mêmes qualifiés de rares. Ce qui amène à penser que le genre Sclerocactus stricto sensu disposerait d’un potentiel de reproduction plutôt faible, même si certaines espèces (parviflorus, polyancistrus, spinosior ssp. spinosior, …) peuvent ne pas être rares mais simplement dispersées sur de grandes distances au sein de territoires eux-mêmes immenses. Dans ce cas, l’espèce est largement répartie mais peu de spécimens sont observés au km². Situation préjudiciable à une large pollinisation et à une plus large répartition tout en favorisant éventuellement des phénomènes de variabilité comme ceux observés principalement pour l’espèce parviflorus.

4/ Les semences des Sclerocactus ont la particularité de conserver leur pouvoir végétatif sur plusieurs années. Mais il est bien admis aussi que la germination de ces graines est épisodique. Et plus une durée de dormance peut être longue, plus elle est susceptible de voir des évènements imprévus et dévastateurs anéantir tout un potentiel de nouvelle population. Peu d’études spécifiques éclairent ce sujet. Cependant, le dossier Mesa Verde Cactus Recovery Plan préparé en 1984 par Kenneth D. Heil pour le U.S. Fish and Wildlife Service d’Albuquerque au Nouveau-Mexique livre quelques observations intéressantes bien que limitées à cette espèce. Selon cette étude, chaque spécimen adulte de S. mesae-verdae produirait en moyenne 20 et 30 graines par fruit, soit de l’ordre de 200 par an. Dispersées dans des conditions plus ou moins satisfaisantes et après une période de dormance pouvant durer 2 à 4 ans, on estime que c’est moins de 10 % de ces graines qui vont pouvoir germer, ce qui est un taux très bas. Cette germination est elle-même épisodique, nécessitant des conditions climatiques les plus favorables, des printemps suffisamment pluvieux suivis d’été chauds et secs. Or, des évolutions climatiques en dents de scie affectent sensiblement le développement de ses populations naturelles. Alors que des années aux printemps pluvieux assurent à celles-ci un développement marquant, les années beaucoup trop sèches qui suivent ne permettent pas à un grand nombre de plantes encore juvéniles de survivre. Une mortalité pouvant être élevée détruit ce que les années précédentes ont apporté.L’énumération de ces handicaps aide à comprendre la grande fragilité de ces cactées au sein même de leurs territoires. Fragilité d’autant plus forte que s’y ajoutent toutes les menaces issues ou non d’activités humaines qui ne se limitent pas aux recherches minières ou pétrolières, à l’expansion des zones urbaines ou des terres agricoles, aux destructions causées par du bétail pâturant en open range. au surpâturage facilitant l’établissement de plantes invasives ou encore au parasitisme d’insectes ravageurs tel le scarabée foreur, Moneilema semipunctatum. Voir à propos de cette dernière menace l’article de Madame Dorde Wright Woodruff, « The cactus and the beetle », dans la revue Segolily, Newsletter of the Utah Native Plant Society (3-2010).

Sclerocactus parviflorus, Hite, Utah

La route 95 qui relie les petites villes de Hanksville et de Blanding est d’importance pour qui voyage dans le sud-est de l’Utah. Longue de 195 km, elle comporte au sein d’un vaste périmètre le seul pont routier qui enjambe la rivière Colorado. Les autres ponts sont, l’un à près de 200 km de distance au nord-est, l’autre à 300 km plus au sud.

Cette route 95 est classée parmi les scenic road et Trail of the Ancient, c’est-à-dire routes dites panoramiques et routes à thèmes qui permettent tout en traversant de spectaculaires paysages de découvrir des sites culturels et emblématiques de l’histoire des premiers Amérindiens. En venant du nord, depuis Hanksville et après une multitude de virages au milieu d’étonnantes formations rocheuses, elle enjambe via un pont métallique la rivière Colorado à Hite, à l’extrémité nord-est du Lake Powell. Et la descente sur Hite est toujours spectaculaire avec sur le dernier mile le fameux pont métallique en ligne de mire… Hite a fait partie des bourgades minières qui s’établissaient spontanément dès la découverte d’un précieux minerai. Elle fut fondée par le prospecteur Cass Hite qui avait trouvé de l’or en 1883 dans les sables et les graviers le long du Colorado. Tout près de son filon, il avait aussi découvert le meilleur endroit possible permettant de traverser à gué le Colorado car, jusqu’alors, cette rivière représentait dans ce secteur une barrière presque infranchissable à l’homme et à la circulation des marchandises et des troupeaux. Grâce à ce point de passage et avec un bureau de poste ouvert en 1889, Hite compta jusqu’à 200 habitants au tout début des années 1920.

Puis la recherche de l’or fut abandonnée, remplacée un temps par l’extraction de minerai d’uranium. Le passage à gué du Colorado fut lui aussi abandonné, remplacé en 1946 par un ferry qui fonctionna jusqu’en 1964 lorsque la bourgade de Hite, devenue ville fantôme, et ses environs se trouvèrent submergés par la création du lac Powell.

Les très beaux et âpres paysages que traverse cette route, notamment à l’approche de la rivière Colorado, montrent presque sans interruption des formations rocheuses faite d’un grès rouge à orangé. La végétation est éparse, l’air très sec. La route toute en virages chemine à travers la roche presque omniprésente. Il faut s’aventurer à l’écart de cette route lorsque des pistes ou des chemins se présentent pour trouver quelques zones de végétation plus fournies.

On est dans la zone de répartition de Sclerocactus parviflorus et on trouve des spécimens presque toujours solitaires, là où terre et sable ont pu s’accumuler. Mais de part et d’autre du pont métallique qui enjambe le Colorado, le rocher est presque omniprésent et les plantes sont beaucoup plus rares. Il est vraisemblable que bon nombre de ces cactées ont été submergées lors de la création de ce lac Powell.

Il faut s’aventurer aux abords du White Canyon tout proche, entre 1200 et 1600 m d’altitude, là où la roche et le sol perdent leur couleur rougeâtre pour trouver à nouveau ces parviflorus à fleurs roses. Vers le sud, la route 95 longe la Wingate Mesa pour piquer vers Fry Canyon, là où peuvent s’observer de nombreux spécimens de Sclerocactus parviflorus ssp. terrae canyonae qui, eux, se caractérisent par une fleur de couleur jaune pâle.

Sclerocactus parviflorus, Pipe Springs, Arizona

Pipe Springs (1500 m d’altitude) est un site préservé qui commémore la vie des pionniers de l’Ouest des Etats-Unis. Il est situé à l’extrême nord de l’Arizona, à proximité de la frontière avec l’Utah, une zone frontalière appelée « Arizona Strip ». La découverte d’une source d’eau en 1858 par des missionnaires Mormons eu un impact considérable sur cette bande de terre vaste et aride.

La source qui ne cessa d’attirer voyageurs et colons jusqu’au début des années 1900 fut d’abord un point de rassemblement pour le bétail. Puis y furent établies des cultures maraîchères et des vignes avant que soit entreprise, de 1870 à 1872, la construction d’un fort destiné à préserver les réserves d’eau contre les attaques incessantes de maraudeurs. L’ensemble du site abritait plus de 2000 têtes de bétail et plus de 150 chevaux avant son déclin progressif à partir des années 1890.

Une fois à l’intérieur du site, il faut emprunter le chemin de crête qui surplombe les bâtiments pour se rendre sur un promontoire où se trouve un petit jardin abritant diverses plantes xérophytes. On y trouve de très belles Opuntia basilaris et une vingtaine de Sclerocactus parviflorus. Lors de mes voyages, je suis venu plus d’une fois à Pipe Springs. Aux mêmes époques, entre mi-avril et mi-mai, j’y ai toujours vu ces basilaris et ces parviflorus en fleurs. Les photographies prises dans ce jardin le 28 avril 2010 témoignent de l’une de ces floraisons.

Mais accéder à ce promontoire pour y revoir en particulier ces parviflorus n’est pas mon seul plaisir. Car il offre une vue imprenable en direction du sud sur d’immenses étendues. Des étendues qui, avec des noms prêtant à rêver, Yellowstone Mesa, Antelope Valley, Kanab Plateau, Sunshine Point,… précèdent tout au bout de l’horizon, là où terre et ciel se confondent, les spectaculaires paysages du Grand Canyon. Ces étendues m’ont toujours incité à faire et refaire mentalement une sorte de revue de détail, un « tour d’horizon », de quelques-unes des merveilles de la grande famille des Cactacées qui m’ont été données de voir dans leurs milieux naturels et aussi loin que peut voir l’œil…

A gauche, à l’est, à moins de 100 kms de distance à vol d’oiseau, se trouvent les Pediocactus winkleri ssp. bradyi ainsi que les Opuntia basilaris ssp. longiareolata. Toujours à l’est, à environ 60 kms, les Sclerocactus sileri et, plus au sud-est, les Pediocactus paradinei. Et à moins de 20 kms de distance, toujours à vol d’oiseau, les Pediocactus sileri que l’on trouve aussi au sud-ouest. Au sud, à moins de 25 kms, les très rares Pediocactus peeblesianus ssp. fickeiseniae, ainsi que de très nombreux Sclerocactus parviflorus. Avec toujours au sud, aux limites de l’horizon vers le Grand Canyon, les Sclerocactus havasupaiensis. Et à droite, à l’ouest et au sud-ouest, aux rives orientales du désert de Mojave, les premiers Sclerocactus (Echinomastus) johnsonii.

Pipe Springs, site stratégique, presque une table d’orientation !

Sclerocactus parviflorus ssp. havasupaiensis

On sait que dans le genre Sclerocactus (stricto sensu) l’espèce parviflorus montre la plus grande répartition géographique. Si les terrains sur lesquels se rencontrent ses spécimens peuvent être variés (sablonneux ou très caillouteux, à dominante calcaire ou granitique ou basaltique…), les communautés de végétation le sont également puisque situées entre 1000 et 2100 mètres d’altitude (rebords de mesas empierrées et désertiques, bordure de petites forêts clairsemées de pins ou de genévriers, sous le couvert de broussailles ou de hautes herbes et graminées souvent dominée par des espèces résistantes à la sécheresse, telles Atriplex corrugata ou Atriplex cuneata). C’est cette diversité de terrains et d’habitats naturels qui explique la grande variabilité de l’espèce.

Sclerocactus parviflorus ssp. havasupaiensis correspond aux spécimens observés et collectés en 1941 par la botaniste Elzada Urseda Clover (1896-1980) dans le cadre du premier relevé des espèces végétales présentes aux abords du fleuve Colorado sur près de 1 100 kilomètres de son cours. Elle collecte en fait deux types de spécimens, les uns avec des fleurs de couleur jaune pâle à blanchâtre, les autres avec des fleurs de couleur rose foncée. Les notes laissées par E. Clover précisent que ces cactées proviennent du Havasupai canyon, Canyon of the Colorado, on the top of the Supai formation across canyon from « The Gods » (cf. les documents accompagnant les holotypes conservés à l’Herbarium de l’Université du Michigan). E. Clover publiera la toute première description de ces cactées en 1942 dans l’American Journal of Botany (29(2) :172-173), sous les noms respectivement d’Echinocactus havasupaiensis et d’Echinocactus havasupaiensis var. roseus.

Cette sous-espèce havasupaiensis ne s’observe qu’en Arizona, dans le seul secteur du Grand Canyon, le Havasupai canyon qui reste difficilement accessible. Elle se distingue de l’espèce par ses fleurs de couleur jaune blanchâtre, ainsi que par la présence de quatre épines centrales de couleur sombre, brun rougeâtre à noirâtre, terminées par une pointe en hameçon.

Pour une description plus complète et technique, on pourra se rendre sur le site de Flora of North America.

Sclerocactus parviflorus

La répartition de S. parviflorus et de ses sous-espèces représente la plus large distribution de toutes les espèces du genre. Cette espèce montre donc une assez grande variabilité morphologique selon les terrains et les habitats naturels où elle se rencontre. Sclerocactus parviflorus présente à l’état mature une tige qui peut atteindre 15 cm de diamètre et 40 à 45 cm de hauteur. C’est une hauteur de tige unique dans le genre, seules les tiges de S. polyancistrus approchant les 40 cm pour un diamètre de l’ordre de 10 cm.

Les épines, au nombre de 20 à 25 par aréole, masquent et protègent efficacement la tige. Elles se composent de 6 à 12 épines centrales, majoritairement de couleur sombre, dont près de la moitié avec pointe en hameçon, et de 8 à 17 radiales majoritairement de couleur plus claire. Les fleurs sont diurnes, apicales, en forme de clochette, de couleur rose à pourpre, plus rarement blanche ou jaune.

Les fruits de forme allongée jusqu’à 3 cm de long, de couleur vert brunâtre avec une enveloppe porteuse de quelques très fines écailles, deviennent rosâtres à rougeâtres en séchant. Leur déhiscence basale est irrégulière : l’enveloppe du fruit une fois sec se fendille le plus souvent de manière aléatoire pour libérer les graines qui sont grossièrement arrondies, verruqueuses, légèrement brillantes, de couleur noire ou brun rougeâtre. La floraison dans son habitat s’étale de fin avril à fin mai.

Les deux sous-espèces havasupaiensis et terrae-canyonae assimilées à l’espèce parviflorus ne montrent que peu de différences morphologiques avec cette dernière. La ssp. havasupaiensis à fleurs blanchâtres s’observe dans le seul secteur du Grand Canyon, Arizona. La ssp. terrae-canyonae à fleurs jaunes a une répartition limitée au sud-est de l’Utah (San Juan Co) et au nord-est de l’Arizona (Coconino Co). Il a existé dans la littérature du genre une sous-espèce nommée intermedius qui n’a guère de raison valable d’être présente dans la nomenclature. Cette ssp. intermedius montre des fleurs de couleur rose à pourpre comme l’espèce et ne s’en différencierait morphologiquement que par des épines centrales de plus fort diamètre. On ne l’observerait aussi qu’à de plus hautes altitudes que celles rencontrées pour parviflorus. Ces caractères morphologiques intermédiaires et cette répartition sont trop minces pour motiver valablement un nom variétal.

Pour une description plus complète et technique, on pourra se rendre sur le site de Flora of North America.

Sclerocactus parviflorus, Fremont Junction, Utah

Cette photographie fait partie d’une petite série de clichés pris le 3 mai 2010 dans un lieu où nous ne nous attendions pas à trouver un mini site de Sclerocactus. Venant du Parc National de Capitol Reef, nous avions emprunté tôt dans la matinée la piste poussiéreuse dénommée Lower Last Chance Loop à la recherche de spécimens de Sclerocactus wrightiae et de Pediocactus despanii.

Nous avions trouvé les premiers, mais pas les seconds. Et nous nous apprêtions à quitter cette piste en arrivant au carrefour d’accès à l’autoroute 70. Devant consulter nos cartes, nous nous sommes arrêtés. Sur notre droite, une colline à pente douce, à 1990 m d’altitude, couverte de roches d’aspect grisâtre. C’est en gravissant la pente que j’ai aperçu les premiers exemplaires.

Toutes ces cactées, des Sclerocactus de type parviflorus, étaient marquées de manière surprenante par un mimétisme qui les rendait à peine visibles de loin, même pour qui connaissait leur présence. Leur épiderme montrait la même couleur que le sol. Un gris assez nettement bleuté, une teinte où ne dominait plus la couleur verte qui les caractérise. C’était une teinte très inhabituelle à observer tant elle était intense sur tous ces spécimens. Depuis le bord de la route, il fallait réellement un « œil de lynx » pour détecter ces cactées.

La couleur des tiges des Sclerocactus varie du vert pâle plus ou moins sombre au vert à peine bleuté, teinte dans laquelle se retrouve encore un peu de jaune. On peut souvent remarquer dans les diverses descriptions faites de ces Sclerocactus l’absence de précision concernant la couleur habituellement de leurs tiges. Même la description du site réputé www.efloras.org relative à cette espèce parviflorus ne mentionne pas de couleur dominante ou habituellement observée de tige.

La colline au bas de laquelle se trouvaient dispersées ces parviflorus était de nature basaltique à en croire les quelques roches qui s’étaient décrochées de son sommet. Une des photographies montre bien l’aspect caractéristique de cette roche ignée volcanique, avec sa multitude de vacuoles. Au nombre d’une vingtaine, les spécimens de parviflorus présents au bas de cette colline se trouvaient installés dans une sorte de limon sablonneux très fin qui coulait aisément dans la main. On retrouvait là, et bien que très chargé en cailloux, le type de sol à très fine granulométrie dans lequel poussent préférentiellement toutes les espèces de ce genre Sclerocactus.

Sclerocactus parviflorus, Valley of the Gods, Utah

Cette photographie date de 2002. Elle a été prise au sud-est de l’Utah dans le site naturel de Valley of the Gods qui se situe entre 1400 et 1600 m d’altitude. C’est un environnement de formations rocheuses rougeâtres mêlant buttes, dômes et mesas. Un site naturel à l’image, mais à plus petite échelle, de celui du célèbre parc tribal Navajo de Monument Valley. Les Sclerocactus y étaient nombreux à l’époque, disséminés le plus souvent au pied des buttes ou au sommet des mesas. Il y avait des spécimens de toutes tailles et les plus gros montraient une tige avoisinant les 30 cm de haut pour quelques 7 à 8 cm de diamètre. C’étaient là de belles tailles pour des parviflorus dont la hauteur de tige peut dépasser les 40 cm pour un diamètre de 10/12 cm. Dans le genre Sclerocactus, cette espèce parviflorus ainsi que les espèces polyancistrus, wetlandicus et whipplei ssp. heilii, montrent les plus grandes tiges.

Pour voir ces parviflorus, il fallait marcher un peu et s’écarter de la piste en terre battue assez roulante pour les voitures, piste permettant de faire le tour de cette vallée en une demi-heure… Pour des passionnés du genre et même si ces cactées sont moins nombreuses aujourd’hui, il n’est guère possible de rester moins de deux heures de temps dans cette Valley of the Gods, les paysages tout autant que les Sclerocactus ne cessant de capter le regard (on y devient vite contemplatif… comme à Monument Valley).

La répartition de S. parviflorus représente la plus large distribution de toutes les espèces du genre. Son territoire, centré approximativement sur une grande moitié sud-ouest de l’Utah, déborde au-delà des frontières de cet État sur l’extrême sud-est du Nevada, sur toute la longueur de la frontière nord de l’Arizona, sur l’extrême sud-ouest du Colorado et sur un petit quart nord-ouest du Nouveau-Mexique. En raison de cette grande répartition, S. parviflorus se rencontre dans différentes communautés d’espèces végétales situées entre 1000 et 2100 m d’altitude : sur des rebords de mesas empierrées et désertiques, en bordure de petites forêts clairsemées de pins ou de genévriers, ou encore sous le couvert de broussailles ou de hautes herbes et graminées, souvent dominées par des espèces résistantes à la sécheresse, telles Atriplex corrugata ou Atriplex cuneata. Les terrains peuvent être variés : sablonneux ou très caillouteux, à dominante calcaire ou granitique ou basaltique. Cette diversité de terrains et d’habitats naturels explique la grande variabilité de cette espèce parviflorus.